सोचने का तर्क। भाग 4. पृष्ठभूमि गतिविधि

हम उस क्षण में आ गए हैं, जब हमें न्यूरोबायोलॉजी की मूल बातें और तंत्रिका नेटवर्क के सिद्धांत के रिटेलिंग से नए में जाना है, जिसमें प्रस्तावित मॉडल शामिल है। उन लोगों के लिए जिन्होंने अभी चक्र को पढ़ना शुरू किया है, मैं आपको पहले भाग से शुरू करने की सलाह देता हूं।

आइए हम वास्तविक न्यूरॉन्स के संचालन के विवरण पर लौटें। अपने न्यूरॉन्स के माध्यम से कुछ न्यूरॉन्स से सिग्नल अन्य न्यूरॉन्स के इनपुट पर पहुंचते हैं। रासायनिक सिनैप्स में, एक न्यूरोट्रांसमीटर जारी किया जाता है, जो सिनाप्स के प्रकार पर निर्भर करता है, या तो सिग्नल को प्राप्त करने वाले न्यूरॉन पर एक सक्रिय या निरोधात्मक प्रभाव होता है। सिनैप्स की संवेदनशीलता, जो भिन्न हो सकती है, इस सिनैप्स के योगदान को समग्र उत्तेजना में निर्धारित करती है। यदि कुल प्रभाव एक निश्चित सीमा से अधिक है, तो झिल्ली को विध्रुवित किया जाता है और न्यूरॉन एक स्पाइक उत्पन्न करता है। स्पाइक एक एकल आवेग है, जिसकी अवधि और आयाम इस बात पर निर्भर नहीं करता है कि इसे किस सिनैप्टिक गतिविधि ने उत्पन्न किया।

सबसे सरल मॉडल, एक न्यूरॉन की आवेग गतिविधि से प्रेरित है, एक दहलीज योजक मॉडल है। इसके अलावा, इस तथ्य के आधार पर कि स्पाइक की तुलना एक द्विआधारी संकेत के साथ की जा सकती है, यह माना जाता है कि योजक के इनपुट और आउटपुट केवल 0 और 1. मान लेते हैं। यदि इस तरह के औपचारिक न्यूरॉन के इनपुट पर चरण दर चरण दोहराए जाने वाले एक आवेग पैटर्न को लागू किया जाता है, तो न्यूरॉन पर निर्भर करता है इसकी तराजू की सेटिंग्स को या तो हर बीट पर प्रतिक्रिया का संकेत देना चाहिए या चुप रहना चाहिए। यह काफी तार्किक है - एक निरंतर इनपुट तस्वीर आउटपुट पर एक निरंतर परिणाम से मेल खाती है।

यदि हम थ्रेशोल्ड योजक मॉडल को वास्तविकता के करीब लाने की कोशिश करते हैं, तो पहली चीज जो करने की आवश्यकता है वह यह मान लेना है कि इनपुट गतिविधि की तस्वीर कड़ाई से तुल्यकालिक नहीं हो सकती है। यही है, अलग-अलग निविष्टियों के संकेतों को दालों द्वारा अपनी प्रत्येक आवृत्ति के साथ एन्कोड किया जा सकता है। इस धारणा के साथ, आप अब केवल इनपुट की स्थिति की तत्काल तस्वीर का उपयोग नहीं कर सकते हैं। यह संकेत समय अंतराल का चयन करने और इस अंतराल पर संचित गतिविधि पैटर्न का उपयोग करने के लिए आवश्यक होगा। इनपुट संकेतों की विभिन्न आवृत्तियों पर, कुछ अंतरालों पर, इनपुट दालों न्यूरॉन्स को सक्रिय करने के लिए पर्याप्त रूप से क्लस्टर बनाएंगे, और अन्य में एक वैक्यूम देते हैं, जिससे न्यूरॉन निष्क्रिय हो जाता है। इस प्रकार, न्यूरॉन की प्रतिक्रिया अपनी स्वयं की आवृत्ति का अधिग्रहण करेगी, जो इनपुट संकेतों की आवृत्ति और संबंधित समानताओं की संवेदनशीलता पर निर्भर करेगी।

इस तरह के तर्क हमें एक रेखीय योजक के रूप में न्यूरॉन के मॉडल की ओर ले जाते हैं, जिसमें न्यूरॉन के इनपुट पर संकेतों के स्तर और इसकी प्रतिक्रिया को दो स्तरों से नहीं, बल्कि स्केलर मात्राओं द्वारा वर्णित किया जाता है जो स्पाइक पुनरावृत्ति दर के अनुरूप हैं। एक रेखीय योजक में संक्रमण हमें अनुकरण को सरल बनाने और तंत्रिका गतिविधि की प्रारंभिक रासायनिक प्रकृति के बारे में आंशिक रूप से भूलने की अनुमति देता है।

लेकिन हर चीज की शुरुआत होती है। मस्तिष्क में प्रवेश करने की जानकारी के लिए, बाहरी दुनिया के साथ बातचीत करने वाले न्यूरॉन्स की आवश्यकता होती है। इस बातचीत की संवेदनशीलता synaptic संवेदनशीलता से बहुत अलग है। सिनैप्स में, एक एकल न्यूरॉन में संख्या को दसियों हजारों में मापा जा सकता है, न्यूरोट्रांसमीटर वेसकल्स से जारी होता है जिनकी एक निरंतर क्षमता होती है। मध्यस्थ की न्यूनतम उत्सर्जन मात्रा लगभग 7,000 अणुओं का एक हिस्सा है। संवेदी न्यूरॉन्स पूरी तरह से विभिन्न संस्करणों के साथ काम करते हैं। तो, ऑप्टिक छड़ें दो प्रकाश क्वांटा से शाब्दिक रूप से सक्रिय होती हैं, घ्राण प्रणाली रिसेप्टर न्यूरॉन्स केवल कुछ गंध वाले अणुओं का पता लगाने में सक्षम हैं। आंतरिक सिग्नल प्रवर्धन तंत्र के माध्यम से ऐसी उच्च संवेदनशीलता प्राप्त की जाती है।

पर्यावरण के साथ न्यूरॉन की बातचीत प्रोटीन अणुओं के कारण होती है - रिसेप्टर्स जो बाहरी रासायनिक प्रभावों को सेल के अंदर राज्य को बदलने की अनुमति देते हैं। एक पदार्थ जो एक विशिष्ट प्रकार के रिसेप्टर के साथ संपर्क करता है, उन्हें लिगंड कहा जाता है। सिनैप्टिक रिसेप्टर्स के लिए, लिगैंड बहुत न्यूरोट्रांसमीटर हैं जो न्यूरॉन्स की बातचीत प्रदान करते हैं।

पड़ोसी रिसेप्टर्स कनेक्ट कर सकते हैं, डिमर बनाने (नीचे आंकड़ा), जो बदले में, जब संयुक्त होते हैं, तो रिसेप्टिव क्लस्टर बनाते हैं।


रिसेप्टर्स का क्लस्टरिंग। A एकल रिसेप्टर है और आसपास के रिसेप्टर्स के साथ इसकी सहभागिता है। बी एक मोनोमेरिक रिसेप्टिव अणु है। B एक ग्रहणशील डिमर है। जी - संपर्क (डी) और रमन (ई) डिमर्स में दो मोनोमर्स का संयोजन। (रेडचेंको, 2007)

रिसेप्टर्स आयनोट्रोपिक और मेटाबोट्रोपिक में विभाजित हैं। आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स आयन चैनल बनाते हैं जो झिल्ली के माध्यम से आवेशित आयनों को ले जाते हैं, झिल्ली क्षमता को बदलते हैं। जब एक लिगैंड एक आयनोट्रोपिक रिसेप्टर के साथ बातचीत करता है, तो लिगंड आयन चैनल की चालकता को बदल देता है, इसे खोलना या बंद करना। ये रिसेप्टर्स सिनैप्टिक क्लीफ़ में स्थित हैं। उनका संयुक्त कार्य यह निर्धारित करता है कि बाहरी संकेतों के अतिरिक्त होने के कारण स्पाइक है या नहीं।

मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स प्रकृति में कुछ अलग हैं। वे सिनैप्स के बाहर स्थित हैं और आयन चैनल नहीं बनाते हैं। अपने लिगैंड के साथ बातचीत करते समय, वे इंट्रासेल्युलर मध्यस्थों का काम शुरू करते हैं, जो प्रारंभिक संकेत को सैकड़ों हजारों बार प्रवर्धन प्रदान करते हैं, जो अंततः न्यूरॉन के सक्रियण की ओर जाता है। इसका मतलब यह है कि पदार्थ का एक छोटा सा अंश जो मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर के लिए एक लिगैंड है, वह इसी न्यूरॉन में स्पाइक पैदा कर सकता है। इस तरह के तंत्र का उपयोग संवेदी न्यूरॉन्स द्वारा किया जाता है, यह वह है जो उन्हें तीसरे पक्ष के प्रभावों का जवाब देने की अनुमति देता है। लेकिन संवेदी धारणा के अलावा, मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स सामान्य रूप से मस्तिष्क गतिविधि के महत्वपूर्ण अनुपात के लिए भी जिम्मेदार हैं।

एक न्यूरॉन के लिए एक विशेषता उत्तेजना इनपुट संकेतों की एक ऐसी तस्वीर है, जो अपने सिनेप्स की संवेदनशीलता की तस्वीर के साथ मेल खाती है। विशेषता उत्तेजना के करीब इनपुट सिग्नल, न्यूरॉन द्वारा उत्पन्न स्पाइक्स की आवृत्ति जितनी अधिक होगी। इस प्रतिक्रिया को विकसित गतिविधि कहा जाता है। यह उन सभी न्यूरॉन्स में होता है जो किसी भी तरह से वर्तमान छवि पर प्रतिक्रिया करते हैं। लेकिन प्रेरित गतिविधि कुल मस्तिष्क गतिविधि का केवल एक छोटा सा हिस्सा है। मुख्य गतिविधि तथाकथित पृष्ठभूमि गतिविधि (नीचे आंकड़ा) पर आती है।


उत्तेजना और पृष्ठभूमि (सहज) गतिविधि के लिए न्यूरॉन प्रतिक्रिया

बैकग्राउंड एक्टिविटी में सिंगल स्पाइक्स होते हैं जो समय-समय पर उठते रहते हैं। इस तरह के आसंजन को सहज कहा जाता है, क्योंकि वे प्रेरित गतिविधि की उपस्थिति या अनुपस्थिति की परवाह किए बिना दिखाई देते हैं। यदि आप मस्तिष्क को बाहरी जानकारी से बचाते हैं, तो संवेदी क्षेत्रों में सहज गतिविधि कमजोर नहीं होगी, बल्कि केवल बढ़ेगी। एक एकल न्यूरॉन के लिए, इसकी सहज गतिविधि यादृच्छिक स्पाइक्स की एक श्रृंखला की तरह दिखती है। लेकिन प्रांतस्था के एक क्षेत्र के न्यूरॉन्स के लिए, यह गतिविधि एक सामान्य लय में विकसित होती है, जो कुल मिलाकर महत्वपूर्ण विद्युत कंपन बनाती है। यह ये कंपन हैं जिन्हें इलेक्ट्रोड को खोपड़ी पर लागू करके तय किया जा सकता है, जिसे वास्तव में इलेक्ट्रोएन्सेफ्लोग्राफी कहा जाता है।

कोर्टेक्स के विभिन्न क्षेत्रों और मनुष्य के विभिन्न राज्यों के लिए, उनकी आवृत्तियों और इस तरह के लय के स्तर की विशेषता है। कॉर्टेक्स के एक अलग क्षेत्र से लय को इस क्षेत्र के ऊपर स्थित त्वचा के क्षेत्र में सबसे दृढ़ता से पता लगाया जाता है। इसलिए, सिर की सतह पर समान रूप से वितरित इलेक्ट्रोड के एक सेट का उपयोग करके मस्तिष्क की लय को रिकॉर्ड करने के लिए। परिणाम रेखांकन के एक सेट की तरह दिखता है, जिनमें से प्रत्येक अपने स्वयं के इलेक्ट्रोड (नीचे आंकड़ा) से दर्ज किया गया है।


एक इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राम का एक उदाहरण। आयाम में एक तेज वृद्धि एक मिर्गी के दौरे की शुरुआत से मेल खाती है

यदि प्रेरित गतिविधि आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स के संचालन का एक परिणाम है, तो सहज गतिविधि मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स की सक्रियता का परिणाम है। जब नियमित या सहज गतिविधि के आवेग, अक्षतंतु के साथ प्रचार करते हुए, प्राप्तकर्ता के न्यूरॉन तक पहुंचते हैं, तो वे एक मध्यस्थ को सिनैप्टिक फांक में छोड़ने का कारण बनते हैं। यह मध्यस्थ विकसित न्यूरॉन गतिविधि की प्रक्रिया के लिए synapse के योगदान को निर्धारित करता है। फिर इसे फिर से कब्जा कर लिया जाता है, और सिंक को इसकी मूल स्थिति में बहाल किया जाता है। लेकिन मध्यस्थ का एक हिस्सा सिनैप्टिक फांक से परे निकाला जाता है और न्यूरॉन्स के शरीर और उनके आसपास के ग्लियाल कोशिकाओं के निकायों द्वारा गठित अंतरिक्ष में फैलता है। इस घटना को अंग्रेजी स्पिलओवर से स्पिलओवर कहा जाता है - अतिप्रवाह, अतिप्रवाह। आस-पास के सिनेप्स तथाकथित सिनैप्टिक जाल बनाते हैं। इन जालों में, निरोधात्मक और सक्रिय मध्यस्थ मध्यस्थ हस्तक्षेप बनाते हैं। इसका मतलब यह है कि आवेगों के प्रत्येक संयोजन झिल्ली में एक निश्चित अनूठी जगह में एक मध्यस्थ एंटीनोड का कारण बनता है। एक रेडेंको ने दिखाया कि ऐसे एंटीनोड्स के स्थानों में स्थित मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टिव क्लस्टर अपने गुणों को बदलने में सक्षम हैं और बाद में उसी आसपास के आवेग पैटर्न (रेडेंको, 2007) के दोहराव का जवाब देते हैं।


मेटाबोट्रोपिक ग्रहणशील क्लस्टर के विभिन्न राज्य (रैडेंको, 2007)

रेडचेंको ने कई राज्यों को मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टिव क्लस्टर की विशेषता बताई, और इन राज्यों की तुलना विभिन्न चरणों के मेमोराइजेशन (आंकड़ा) से की। सेल की स्थिति को प्रभावित करने के लिए रिसेप्टर्स की क्षमता उनके विभाजन समाप्त होने की स्थिति पर निर्भर करती है। उनके बीच की दूरी जितनी अधिक होती है, सतह पर बाहरी बाहरी फैलाव उतना ही मजबूत होता है, और आंतरिक कोशिका वातावरण में प्रवेश करती है। तदनुसार, अधिक से अधिक दूरी रिसेप्टर की अधिक संवेदनशीलता से मेल खाती है। जैसे-जैसे दूरी कम होती जाती है, रिसेप्टर्स के सिरे झिल्ली में डूबते जाते हैं, और रिसेप्टर्स न्यूरॉन की स्थिति को प्रभावित करने की अपनी क्षमता खो देते हैं। दूरी को न्यूरॉन की झिल्ली क्षमता द्वारा नियंत्रित किया जा सकता है। Depolarization क्रमशः कोशिका के बाहर और अंदर की ओर झिल्ली के अंत भागों को धकेलता है, और हाइपरपोलराइजेशन उन्हें झिल्ली में वामावर्त वापस ले लेता है।

प्रारंभ में, मेटाबोट्रोपिक ग्रहणशील समूहों में हिस्टेरिटिक विशेषताएं होती हैं। हिस्टैरिसीस का अर्थ है कि सिस्टम का व्यवहार इसकी पृष्ठभूमि (नीचे ग्राफ) से निर्धारित होता है। एक निश्चित स्थिर संतृप्त अवस्था में पारित होने के बाद, सिस्टम प्रयास को हटाने के बाद वापस नहीं आता है, लेकिन इस स्थिति में रहता है। इसे इस स्थिति से हटाने के लिए, अब एक रिवर्स फोर्स लागू करना आवश्यक है, जो एक निश्चित सीमा पार करने के बाद, सिस्टम को उसी "चिपके" संपत्ति के साथ किसी अन्य स्थिर स्थिति में स्थानांतरित कर देगा।


हिस्टैरिसीस

हिस्टैरिसीस रिसेप्टर को ट्रिगर का गुण प्रदान करता है। मध्यस्थ एंटीनोड को प्रतिक्रिया करते हुए, रिसेप्टर्स झिल्ली से इजेक्शन की स्थिति में और उसमें विसर्जन की स्थिति में "छड़ी" कर सकते हैं। पहला राज्य इंगित करता है कि न्यूरॉन आसपास की गतिविधि की एक निश्चित तस्वीर के प्रति संवेदनशील हो जाता है और अपने स्वयं के स्पाइक के साथ पुनरावृत्ति का जवाब दे सकता है, दूसरा, इसके विपरीत, इसे इसके लिए प्रतिरक्षा बनाता है। लेकिन यह चिपकी एक छोटी अवधि की प्रकृति है, क्योंकि झिल्ली क्षमता में एक निश्चित परिवर्तन क्लस्टर को इसकी मूल स्थिति में रीसेट कर सकता है।

रेडेंको ने अल्पकालिक (अल्पकालिक) मेमोरी के साथ ग्रहणशील समूहों के इस व्यवहार की तुलना की। यही है, जो किसी भी समय हमारे विचार को निर्धारित करता है, एक तरफ, न्यूरॉन्स की गतिविधि की एक तस्वीर है, और दूसरी तरफ, इस गतिविधि के निशान का ऐसा निर्धारण जो आपको हाल के पैटर्न को जल्दी से बहाल करने की अनुमति देता है। इन पटरियों की नाजुकता स्मृति दक्षता सुनिश्चित करती है। हम जल्दी से एक विचार पर लौट सकते हैं जो एक या एक मिनट पहले था, लेकिन घंटे या दिन बीतने पर इस हल्कापन को खो देते हैं।

मध्यस्थों के प्रभाव और झिल्ली क्षमता में एक मजबूत बदलाव के तहत, रिसेप्टर्स हिस्टेरेटिक गुण खो सकते हैं और एक स्थिर मोड में जा सकते हैं, जो लंबे समय तक क्लस्टर के अधिग्रहीत स्थिति को ठीक करता है, जिसकी तुलना दीर्घकालिक स्मृति के साथ की जा सकती है। इसके अलावा, निर्धारण की स्थिति, धकेल दिया गया राज्य या डूब जाने के आधार पर, क्लस्टर या तो गतिविधि की एक निश्चित तस्वीर पर प्रतिक्रिया करता है, या इसके विपरीत - यह उसके लिए स्थिर असंवेदनशीलता प्राप्त करता है। इन स्थिर स्थितियों को बहुत लंबे समय तक संग्रहीत किया जा सकता है, इसे हमेशा के लिए कहा जा सकता है, हालांकि कुछ शर्तों के तहत इन्हें अधिलेखित भी किया जा सकता है।

हमारे मॉडल में आगे, हम इस तथ्य से आगे बढ़ेंगे कि मस्तिष्क के न्यूरॉन्स में सूचना भंडारण के तीन रूप हैं। एक रूप synapses की संवेदनशीलता में बदलाव है, जो एक न्यूरॉन की छवि विशेषता निर्धारित करता है। दूसरा रूप मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टिव क्लस्टर पर पर्यावरण गतिविधि के पैटर्न का एक अल्पकालिक ट्रिगर निर्धारण है। और तीसरा एक दीर्घकालिक निर्धारण है, जो एक स्थिर राज्य के लिए ग्रहणशील समूहों के संक्रमण के कारण, अल्पकालिक निश्चित चित्रों के हिस्से हैं।

एक न्यूरॉन के सिनेप्स की संवेदनशीलता इसके लिए एकमात्र विशेषता छवि का वर्णन करती है (यदि आप सिंक के कई वर्गों के साथ न्यूरॉन्स को ध्यान में नहीं रखते हैं)। इसके अलावा, न्यूरॉन की एक्सट्रैसिनैप्टिक सतह, जिसमें सैकड़ों हजारों मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टिव क्लस्टर होते हैं, एक तुलनीय संख्या में यादों को संग्रहीत कर सकते हैं, जिसमें यह संकेत मिलता है कि किन घटनाओं में यह विशेषता छवि प्रकट हुई थी।

ध्यान दें कि न्यूरॉन्स की आवेग गतिविधि दो घटकों से बनी है। एक घटक विकसित गतिविधि की तस्वीर है, जो बताती है कि कौन से न्यूरॉन्स उनकी विशेषता उत्तेजनाओं को पहचानते हैं। दूसरा घटक सशर्त रूप से सहज गतिविधि की एक तस्वीर है, जो पहले के स्वतंत्र रूप से मौजूद है, और जो मस्तिष्क की एक सामान्य पृष्ठभूमि बनाता है। यह पृष्ठभूमि प्रेरित गतिविधि की तुलना में कम है, लेकिन अधिक व्यापक है, क्योंकि इसे कॉर्टेक्स के पूरे स्थान पर वितरित किया जाता है।

मुझे यह कहने में डर नहीं है कि यह पृष्ठभूमि की गतिविधि है जो मस्तिष्क के सबसे बड़े रहस्यों में से एक है। अगले भाग में हम इस रहस्य को जानने की कोशिश करेंगे।

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पिछले भाग:
भाग 1. न्यूरॉन
भाग 2. कारक
भाग 3. अवधारणात्मक, दृढ़ नेटवर्क